Zarybienia, a genetyka populacyjna

ZARYS POPULACYJNEJ GENETYKI PSTRĄGA POTOKOWEGO

Jak wszystkie łososiowate, pstrąg potokowy należy do gatunków bardzo wrażliwych na niekorzystne zmiany środowiska. Zanieczyszczenia wód oraz ograniczenia dostępności odpowiednich tarlisk spowodowały, iż dla podtrzymania liczebności populacji tego gatunku w wielu krajach uruchomiono intensywne programy zarybieniowe.

Ryby łososiowate wykazują wyraźną genetyczna strukturę populacji. W licznych badaniach udowodniono, iż poszczególne stada zasiedlające odrębne systemy wodne, rzeki, a nawet ich części, niejednokrotnie charakteryzowały się unikatowymi pulami genetycznymi. Stada te z jednej strony wykazywały wysoki stopień polimorfizmu genetycznego, jednocześnie poszczególne stada charakteryzowały się wyraźną odrębnością genetyczną. Przypuszcza się, iż większość naturalnych stad pstrąga potokowego powstała w rezultacie genetycznego różnicowania się poszczególnych grup ryb, w miarę jak gatunek zasiedlał zamieszkiwane obecnie wody w okresach następujących po kolejnych zlodowaceniach. W większości przypadków silnie wyrażona genetyczna odrębność poszczególnych stad pstrąga wiąże się z faktem ich adaptacji do lokalnych warunków środowiskowych. W tej sytuacji jednym z największych zagrożeń z genetycznego punktu widzenia jest mimowolne niszczenie odrębności genetycznej poszczególnych stad poprzez ich dorybianie materiałem pochodzącym z wieloletniego chowu w wylęgarniach i ośrodkach zarybieniowych. Materiał taki często od tarlaków złowionych w różnych rzekach lub pozyskanych z innych wylęgarni, jest, więc często genetycznie „homogenizowany”. Poza tym są to zazwyczaj ryby do pewnego stopnia udomowione, gorzej od ryb dzikich przystosowane do lokalnych warunków środowiskowych, gdyż w większości przypadków ich genotypy są odmienne od optymalnych dla lokalnego stada ryb.

Obecnie coraz mocniej uświadamiamy sobie możliwe konsekwencje szeroko zakrojonych "manipulacji genetycznych", którym podlegają liczne populacje ryb łososiowatych, łososiowatych, które powodowane są mimowolnie przez człowieka podczas realizacji intensywnych programów zarybieniowych. Przede wszystkim systematyczne dorybianie stada może prowadzić do całkowitej wymiany dzikich ryb lokalnych przez pochodzące z ośrodka zarybieniowego. Przykładem negatywnego wpływu "dorybiania" było wpuszczanie do dorzecza troci pomorskich. Działania te, w połączeniu z przegrodzeniem Wisły i pogorszeniem się warunków środowiska, spowodowały obniżenie średniej masy troci poławianych w Wiśle oraz dominację troci wstępujących do Wisły w lecie.

Jeśli dodatkowo ryby pochodzące z jednego dużego ośrodka zarybieniowego używane są do dorybiania licznych stad lokalnych, wówczas ich pula genetyczna ujednolica pule genetyczne zarybianych stad w taki sam sposób, w jaki następuje wymieszanie pul genetycznych wskutek intensywnej wymiany (migracji) osobników pomiędzy stadami. W licznych badaniach udowodniono, iż stosunkowo znikoma intensywność migracji pomiędzy poszczególnymi stadami łososiowatych, wyrażająca się przeciętną wymianą jednego osobnika na populację na pokolenie, może skutecznie obniżać genetyczną odrębność stad, między którymi taka migracja zachodzi.

Należy przypuszczać, iż dorybianie stosunkowo nielicznymi genetycznie ujednorodnionymi rybami hodowlanymi przyczyni się do ujednolicenia pul genetycznych dorybianych stad naturalnych. Może to zagrozić dalszemu istnieniu unikatowości genetycznej poszczególnych populacji. Wreszcie jednym z najistotniejszych jest fakt, iż ryby chowane w ośrodkach zarybieniowych przystosowują się do zupełnie innych warunków środowiskowych niż te, które panują w wodach naturalnych. Mimowolna selekcja, której doświadczają kolejne pokolenia ryb hodowlanych, zawsze powoduje pewien stopień ich udomowienia. Poza wieloma innymi czynnikami, jak liczebność efektywna tarlaków, nierównowaga liczebności samic i samców branych do rozrodu, nierzadko mogą być przypadki świadomego lub mimowolnego wybierania do rozrodu ryb największych i dojrzewających w wygodnym dla hodowcy terminie. Wszystkie te i wiele innych zjawisk stwarzają potencjalne zagrożenia dla jakości puli genetycznej oraz dla stopnia przystosowania ryb hodowlanych do warunków panujących w wodach naturalnych.

Jednym z kluczowych problemów jest stwierdzenie, na ile ryby pochodzące z ośrodków hodowlanych krzyżują się w procesie rozrodu z tarlakami należącymi do lokalnych, dziko żyjących stad. W wyniku licznych badań wykazano, iż stopień krzyżowania się ryb udomowionych z dzikimi wykazuje wielkie wahania. Opisano przypadki całkowitych niepowodzeń nawet intensywnych zarybień, co oznacza iż ryby pochodzące z chowu były całkowicie nieprzystosowane do lokalnych warunków środowiskowych. W rezultacie badania puli genetycznej lokalnej populacji nie wykazało domieszki genów charakterystycznych dla populacji hodowlanej. Z drugiej strony niejednokrotnie wykazano rozmaity (aż do masowego) stopień krzyżowania się ryb hodowlanych z lokalnymi rybami dziko żyjącymi. W wielu przypadkach krzyżowanie się ryb lokalnych z tymi, które pochodzą z zarybienia a więc z rybami częściowo udomowionymi, może oznaczać generalne "rozcieńczenie" lokalnej, unikatowej puli genetycznej stada i ogólne obniżenie jego przystosowania do warunków środowiskowych (rys. 1).



Rysunek 1. Zależność między liczebnością populacji efektywnej (Ne) a poziomem chowu wsobnego.

 
Reasumując, "wymieszanie" pul genowych populacji naturalnych i hodowlanych może doprowadzać do zniszczenia unikatowości genetycznej lokalnej populacji, do utraty zmienności genetycznej dorybianych stad a także do utraty szczególnych kombinacji genotypowych, które potencjalnie mogłyby decydować o przystosowaniu lokalnych populacji ryb do warunków środowiskowych panujących w zasiedlanych przez nie rzekach. Zabiegi restytucyjne powinny uwzględniać genetyczną niepowtarzalność po-szczególnych populacji ryb i przede wszystkim winny być ukierunkowane na poprawę warunków środowiskowych. Tam gdzie zarybianie jest rzeczywiście niezbędne, należy dążyć do dorybiania populacji materiałem, który jest potomstwem lokalnych ryb dziko żyjących.

Rysunek 2 ilustruje potencjalne skutki wprowadzania do naturalnego środowiska ryb hodowlanych od dłuższego czasu w warunkach hodowlanych, więc w pewnym stopniu udomowionych. Reproduktory linii introdukowanej przystępują do rozrodu, a niektóre z nich krzyżują się z rybami lokalnymi, w rezultacie, czego powstaje trzecia kategoria genetyczna: hybrydy między rybami lokalnymi a introdukowanymi. W modelu tym, w wyniku rozrodu 4 ryb rodzicielskich (P) rozwija się w każdym przypadku 8 ryb potomnych (F). Ryby lokalne są dobrze przystosowane do warunków naturalnych i charakteryzują się wysoką przeżywalnością, dzięki czemu liczebność ich populacji utrzymywał się przed dorobieniem na stałym poziomie (4 P1 8F1 4 P2 itd). Ryby udomowione są źle przystosowane do warunków naturalnych, a ich przeżywalność jest tak niska, iż z ośmiu sztuk narybku wyrasta tylko jeden tartak (4 P1 8F1 1 P2 itd). Przystosowanie i przeżywalność hybrydów między rybami lokalnymi a introdukowanymi przyjmuje wartości pośrednie między charakterystycznymi dla organizmów rodzicielskich (4 P1 8F 2 P2 itd). Jednokrotnie dorobienie ("populacji" 4 osobników lokalnych 10 osobnikami introdukowanymi) doprowadziło do utworzenia się w okresie rozrodu par ryb rodzicielskich (linie kropkowane), przy czym część ryb lokalnych wytarła się z introdukowanymi partnerami z wytworzeniem hybrydowego potomstwa F1. Wobec zróżnicowanego przystosowania i przeżywalności ryb o różnych genotypach, z czterech sztuk narybku- potomstwa ryb dzikich, wyrosły dwa tarlaki o genotypie lokalnym, z ośmiu sztuk hybrydów rozwinęły się dwa tarlaki o genotypie hybrydowym, a z 16 sztuk narybku o genotypie hodowlanym rozwinęły się również tylko dwa tarlaki. Po odbyciu drugiego tarła (P2) rozwinęły się już tylko nieliczne osobniki potomne (F2), a cała populacja, której liczebność przed dorobieniem była ustabilizowana na niskim, ale stałym poziomie, została zagrożona całkowitym wyginięciem już po odbyciu trzeciego tarła (P3). Trzeba podkreślić, iż dla celów poglądowych różnice przystosowań ryb o różnych genotypach zostały w tym modelu drastycznie uwypuklone.


Rysunek 5. Uproszczony model potencjalnych skutków dorybiania dzikożyjącej populacji naturalnej (ryby lokalne) materiałem udomowionym (ryby introdukowane), pochodzącym ze stada rozrodczego chowanego przez wiele pokoleń w ośrodku hodowlanym. Szczegółowy opis w tekście.



PODSUMOWANIE

Można sformułować pewne ogólne zalecenia dla hodowców ryb w zależności od cech prowadzonej hodowli. W hodowlach komercyjnych należy dbać przede wszystkim o to, aby stopień zinbredowania stada tarłowego nie przekroczył niebezpiecznego poziomu. Należy utrzymywać taką wielkość populacji efektywnej (Ne) stada tarłowego, które pozwoli uniknąć objawów depresji inbredowej. Korzystne może być też utrzymywanie 2-3 hodowlanych linii wsobnych i krzyżowanie ich ze sobą wartościowej ryby towarowej o współczynniku inbredu F=04.

W przypadku hodowli nastawionych na produkcje materiału zarybieniowego do wód otwartych (reintrodukcja oraz wspieranie wymierających populacji naturalnych określonego gatunku) wymagania w stosunku do stada tarłowego są znacznie bardziej restrykcyjne. Nie wystarczy tylko utrzymanie zinbredowania stada poniżej pewnego poziomu, ale również niezbędne jest przeciwdziałanie skutkom dryfu genetycznego. Stawia to hodowcom znacznie większe wymagania w stosunku do wielkości populacji efektywnej (Ne). Podejmując wyzwanie związane z restytucją (reintrodukcją) jakiegoś gatunku ryb w wodach otwartych, najlepiej byłoby utworzyć od razu minimum dwa niezależne stada tarłowe tego gatunku dwóch różnych ośrodkach hodowlanych. Materiał założycielski powinien pochodzić najlepiej z dwóch różnych źródeł. W każdym stadzie tarłowym należy dbać o właściwą, optymalną wartość Ne. Takie założenia na samym początku programu restytucji danego gatunku dają w przyszłości możliwość ewentualnej rekonstrukcji uszkodzonej na przykład przez choroby, puli genetycznej któregoś ze stad tarłowych, poprzez powtórne wprowadzenie utraconych alleli genów z drugiego stada. Przykład pstrąga potokowego pokazuje również, jak wielką ostrożność należy wykazywać w przypadku "wspierania" naturalnej populacji poprzez dorybianie materiałem wyhodowanym w ośrodku hodowlanym. Zabiegi takie zamiast pomóc mogą nawet zaszkodzić rodzimej populacji ryb.

Dorota Fopp-Bayat
Mirosław Łuczyński
Małgorzata Jankun


frag. opracowania "Rola genetyki populacyjnej w zachowaniu bioróżnorodności ryb"
Uniwersytet Warmińsko-Mazurski w Olsztynie, 2010 r.


Oceń artykuł: 
0
Brak ocen
Oceniać mogą tylko zalogowani użytkownicy.

Kategoria: 
Autor: