Dynamiczny postęp cywilizacyjny, który dokonał się w XIX i XX wieku, wraz z niespotykanym w dotychczasowej historii ludzkości rozwojem myśli technicznej, przyniósł radykalną poprawę poziomu życia społeczeństw zurbanizowanych rejonów kuli ziemskiej. W ślad za cywilizacyjnym postępem pojawił się jednak problem głębokich antropogenicznych przekształceń środowiska przyrodniczego. W szczególny sposób odnosi się to do ekosystemów wód płynących. Zanieczyszczanie, regulacje oraz przegradzanie rzek doprowadziły do tego, że powszechne stało się zjawisko ustępowania z zespołu ichtiofauny gatunków ryb o specyficznych wysokich wymaganiach lub drastyczne zmniejszenie dotychczasowej liczebności ich populacji (Bless 1978, Penczak 1988a, Penczak i in. 1996, Witkowski 1996). Wiele z nich znalazło się na krawędzi katastrofy ekologicznej (Buras i in. 2001, Wiśniewolski 1985, 1987, 1992a, Wiśniewolski i in. 2001a). W licznych odcinkach rzek i utworzonych na ich biegu zbiornikach zaporowych, odnotowywano okresową bądź całkowitą zagładę zasiedlających je zespołów ryb (Bontemps 1970, Denzer 1966, Morawska 1968, Penczak 1968a, 1988b, Wiśniewolski 2000a).

Odczuwane przez społeczeństwo negatywne skutki tych przeobrażeń doprowadziły do tego, że po okresie fascynacji techniką doszła do głosu świadomość potrzeby ochrony środowiska przyrodniczego i zrozumienie, że od jego dobrej jakości zależna jest egzystencja człowieka. Stąd poczynając od drugiej połowy XX wieku obserwuje się podejmowane działania na rzecz odwracania niekorzystnych zmian, które dokonały się w środowiskach wód płynących i przywracania im wysokich walorów przyrodniczych (Bless 1985, Gebler 1991, Krüger i in. 1993, Seehorn 1992, Wiśniewolski 1997). W działaniach tych szczególne znaczenie przypisuje się ichtiofaunie, bowiem gatunkowa oraz ilościowa struktura zespołu ryb traktowana jest jako najlepszy biologiczny wskaźnik, informujący o kondycji ekosystemu wodnego. Decyduje o tym fakt, że w obrazie zespołu ichtiofauny znajdują odzwierciedlenie nie tylko chwilowe, incydentalne zdarzenia, lecz zapisują się w nim trudno dostrzegalne w krótkim okresie zmiany, dokonujące się w skali wielolecia (Bauch 1958, Denzer 1966, Jokiel i Backiel 1960, Wiśniewolski 1987). Spośród wielu uwarunkowań decydujących o strukturze i kondycji zespołu ichtiofauny jako najważniejsze omówić należy te, które wynikają z zależności tej grupy zwierząt od specyficznych, silnie zróżnicowanych warunków środowiska wodnego.

Praca stanowi syntezę wyników zaczerpniętych z krajowej i zagranicznej literatury, traktującej o różnorakich oddziaływaniach na ichtiofaunę ekosystemów rzecznych antropogenicznych przekształceń, zachodzących w tych środowiskach za sprawą ludzkiej działalności. Omówione są one na tle obserwacji własnych, dokonywanych przy okazji badań poświęconych ocenom:

• stanu ichtiofauny i rybactwa wybranych rzek i zbiorników zaporowych,
• oddziaływania poprzecznej zabudowy rzek na populacje ryb oraz poszukiwania możliwości minimalizowania negatywnych skutków tych oddziaływań.

Zmiany dokonujące się w środowisku ekosystemów rzek w miarę posuwania się w dół ich biegu, a więc spowolnienie szybkości prądu, wzrost temperatury wody i spadek jej przezroczystości, znajdują swe odbicie w strukturze zespołów ichtiofauny zasiedlającej poszczególne odcinki rzeki. Prawidłowości te dostrzegano od dawna, bowiem już w drugiej połowie XIX wieku zaczęto podejmować próby dzielenia rzek na pewne fragmenty, "krainy rybne", zasiedlane przez różne zespoły ichtiofauny. Kluczem tego podziału były bytujące w nich gatunki ryb, stąd w zależności od ich dominującej roli wyróżniono krainy: pstrąga, lipienia, brzany, leszcza, zaś w strefie mieszania się wód słodkich z morskimi również stynki (Frič 1872, Borne 1877, Nowicki 1882).

Z czasem na bazie tego podziału, uzupełniając informacje o charakterystykę takich parametrów jak szybkość prądu, temperatura wody i zakres jej wahań, natlenienie, charakter dna, porost roślin wodnych oraz baza pokarmowa, opracowano metodę bonitacji wartości rybackiej wód płynących (Léger 1910). Rozwinięta następnie przez Huet'a (1946, 1949, 1954), modyfikowana i dyskutowana była między innymi przez Starmacha (1964), Backiela (1964), Lassleben'a (1977) i Kölbing'a (1978).

Dalszym krokiem na drodze poznania funkcjonowania ekosystemów rzecznych stało się sformułowanie teorii ekologicznej ciągłości ekosystemu rzeki (tzw. river continuum). Według niej rzeka jest jednym ekosystemem, rozciągającym się wzdłuż jej całego biegu, w którym ulegają stopniowym zmianom warunki fizyczne i żyzność, co z kolej pociąga za sobą przekształcenia struktury gatunkowej zespołów flory i fauny (Vannote i in. 1980, Zalewski i Naiman 1982, Zalewski 1986). Na podobnych założeniach, jednak w oparciu o ichtiofaunę jako podstawowe kryterium, bazuje opracowana na kontynencie północnoamerykańskim metoda wskaźnika integralności biotycznej (IBI = Index of Biotic Integrity). Wartość środowiska rzecznego opisywana jest w niej poprzez system ocen charakteryzujących stan zespołów zasiedlającej je ichtiofauny (Karr 1981, Karr i in. 1986, Oberdorff i Hughes 1992).

Z powyższych rozważań wyłania się obraz biologicznej jedności ekosystemu rzeki. Zmiany warunków środowiskowych następują łagodnie (stopniowo), wraz z biegiem rzecznego koryta co sprawia, że równie płynnie zmienia się struktura gatunkowa zespołu ichtiofauny, czemu sprzyja duża ruchliwość tej grupy zwierząt, podejmujących rozległe wędrówki w obrębie rzecznego systemu.

Wędrówki i przemieszczanie się wodnych organizmów, będące wyrazem realizacji ich życiowych funkcji, stanowiły i stanowią przedmiot szeroko rozwiniętych badań naukowych zmierzających do poznania biologicznych uwarunkowań funkcjonowania ekosystemów rzecznych. Ruchliwość ryb brana jest w nich pod uwagę nie tylko jako jeden z ważniejszych elementów gospodarki rybacko-wędkarskiej, lecz przede wszystkim jako element ich ekologii. Nieliczne są gatunki o mało ruchliwym trybie życia, bytujące jedynie na wąskim, izolowanym obszarze. Ogromna większość ryb odbywa bliższe lub dalsze wędrówki, odgrywające w realizacji ich cyklu życiowego niezwykle istotną rolę. Za jedną z najważniejszych przyczyn tych zachowań uważa się powszechnie potrzebę odbycia tarła (Bartel 1988, Bontemps 1969, Jokiel 1958, Wilkońska 1967, Wiśniewolski 1992a), jednak faktycznie posiadają one znacznie szersze znaczenie.

Dokonując klasyfikacji wędrówek ryb można je ogólnie podzielić na bierne i czynne. W pierwszych do przemieszczania wykorzystywany jest prąd wody i dotyczą one głównie stadiów młodocianych takich jak np. ikra i wylęg miętusa, ciosy, czy węgorza (Balon i Havlena 1964, Gorbač 1972, Koncevaja 1972, Schmidt 1923). W ten sam sposób, w trakcie żerowania, porywany i znoszony jest w dół rzeki np. wylęg strzebli potokowej, głowacza i śliza (Bless 1985, 1990, 1992). Wędrówki czynne różnią się od nich natomiast tym, że ryby pod wpływem bodźców wewnętrznych, przy określonych warunkach środowiska, przemieszczają się samodzielnie przeciw prądowi lub z prądem wody (Bartel i Bontemps 1989, Bontemps 1969). W trakcie tego ryby mogą się grupować i wówczas mamy do czynienia z wędrówkami koncentrującymi, bądź też rozpraszać, a wówczas są to wędrówki dyspersyjne (Bless 1992, Bontemps 1969, Penczalska 1962, Pliszka 1951, Steinmann i in. 1937, Sulimov i Chizinskaja 1977).

Najbardziej znanymi wędrówkami koncentrującymi są ciągi tarłowe łososi i węgorzy. Należą do nich również masowe ciągi wstępujących do rzek młodych węgorzy (Opuszyński 1979 za Bertin'em 1956, Sobocki 1997), a także migracje niektórych ryb (np. leszcz, płoć, jaź, sum), poszukujących dogodnych miejsc rozrodu czy zimowania (Brylińska i Bryliński 1970, Schiemer 1985). Liczne koncentracje tarłowe obserwowane są nawet u drobnych gatunków, takich jak ciernik, czy minóg strumieniowy (König 1969).

Swoiste, niezwykle istotne znaczenie dla rzecznej ichtiofauny, posiadają wędrówki kompensacyjne oraz losowe. Podejmowane są one w następstwie nagłych przyborów porywających ryby z prądem wody w dół rzeki, lub pogorszenia się warunków środowiskowych w stopniu zagrażającym życiu ryb. Mogą być nimi przeciągające się zmętnienie wody i brak pokarmu (Tesch 1983), jej niskie stany (Bayley i Osborne 1993), bądź zanieczyszczenia (Przybylski 1993). Ryby masowo opuszczają wówczas zagrożony rejon, dążąc do czystych odcinków rzek lub wstępując do dopływów. Dopiero po ustąpieniu zagrożenia powracają do miejsc pierwotnego bytowania.

W przypadku możliwości swobodnej migracji proces ponownego zasiedlania przez ryby opuszczonych odcinków rzek może przebiegać niezwykle szybko. Schiemenz i Köthke (1956) donoszą, że w zanieczyszczonej Elbie zimą 1953/1954 wyginęła pod lodem ichtiofauna na 130 kilometrowym odcinku tej rzeki. Latem 1954 roku podczas silnego przyboru wody zaobserwowano masowy ciąg ryb z dołu rzeki, który spowodował zasiedlenie w ciągu zaledwie dwóch tygodni wyrybionych rejonów. Podobnie w ciągu jednego roku obserwowano ponowne zasiedlenie Zbiornika Włocławskiego po masowych śnięciach z 1986 roku (Wiśniewolski 2000a). Cytowani wcześniej Bayley i Osborne (1993) podają przykład wyschniętych w następstwie suszy cieków, które po jej ustąpieniu w przeciągu roku zostały ponownie w sposób naturalny zasiedlone przez ichtiofaunę. Przytoczone przykłady wskazują w świetle doświadczalnie wykazanego metodą znakowania zjawiska powracania ryb do miejsc ich złowienia (Kołder 1965, Nabiałek 1984), że migracje stanowią naturalny mechanizm zabezpieczający populacje ryb przed wyginięciem na zasiedlanym obszarze.

Temu celowi oraz rozszerzaniu zasięgu występowania gatunku służą także wędrówki dyspersyjne (np. wzrostowe, pokarmowe). Podejmowane są one w poszukiwaniu pokarmu, bądź nowych siedlisk, gdy dotychczasowe ze względu na zwiększające się rozmiary ryb lub wzrastającą liczebność ich populacji stają się zbyt ciasne. Zjawisko zajmowania przez napływające z rzeki ryby siedlisk w nowo utworzonych zbiornikach zaporowych może być przyczyną znacznej zwyżki wydajności rybackiej w pierwszych latach po utworzeniu tych akwenów (Backiel i in. 1956), jak również po zdarzających się kataklizmach ekologicznych (Wiśniewolski 2000a). Dzięki temu możliwe jest także ponowne zasiedlanie zdegradowanych rzek, przez szczątkowe populacje ichtiofauny, które zachowały się wyspowo w niezanieczyszczonych odcinkach rzek lub ich dopływów (Bless 1985, Penczak i in. 2000). Ryby rozpraszają się na znacznym obszarze wędrując indywidualnie, jak również w większych skupieniach. W wodach słodkich wędrówki te nie są na ogół zbyt odległe choć bywa i tak, że gatunki uważane powszechnie za osiadłe przemieszczają się wiele dziesiątków kilometrów (Bontemps 1966, Pliszka 1951, Steinmann i in. 1937).

Pomimo istniejącej klasyfikacji wędrówek nie zawsze można jednoznacznie określić wywołującą je przyczynę. Często nie są to tylko względy rozrodu, czy poszukiwania pokarmu, bowiem na tarliskach obserwowano osobniki jeszcze niedojrzałe płciowo, zaś na żerowiskach część ryb miała puste żołądki (Pliszka 1951). Okresem szczególnego nasilenia wędrówek jest wiosna, zaś w przypadku ryb łososiowatych jesień, kiedy to ryby przemieszczają się w górę cieku, powracając następnie w jego niższe partie. Wędrują duże i małe gatunki ryb. W rzekach niemieckich na odległość do 300 km przemieszczało się 23,7% znakowanych brzan, podczas gdy reszta z nich podejmowała krótkie, lokalne wędrówki. Podobnie świnki w 22% podejmowały wędrówkę na odległość 100-140 km (Steinmann i in. 1937). Leszcze znakowane w Bugu, w latach 1964-1965, łowione były w Narwi i Zbiorniku Zegrzyńskim, a także w Wiśle około 80 km od miejsca znakowania (Bontemps 1966). Wpuszczane do Zbiornika Zegrzyńskiego tołpygi w 42% były łowione poza zbiornikiem, w Narwi, Bugu i Wiśle, natomiast spośród wpuszczonych do tego zbiornika karpi, poza nim odłowiono tylko 0,6% znakowanych ryb. Rekordzista złowiony jednak został w Wiśle koło Kiezmarka, niedaleko ujścia tej rzeki do Bałtyku (Wiśniewolski 1992b). W syberyjskiej rzece Ob szczupaki oraz jazie migrowały z różnych powodów na odległość 400-600 km (Szmidt 1950). Wśród małych gatunków ryb przemieszczanie na odległość kilkunastu kilometrów obserwowano między innymi u ciernika i głowacza białopłetwego (König 1969, Bless 1990).

Jednakże nie tylko ryby podejmują migracje. Gebler (1991) donosi za Meijering'iem o masowej migracji kiełży w łąkowym strumieniu, natomiast w potokach Szwecji tego typu migracje obserwowano w odniesieniu do larw jętek (Olsson i Söderström 1978, Williams 1977). Tak więc odbywanie wędrówek jest koniecznością życiową nie tylko w odniesieniu do ichtiofauny rzecznej, lecz również innych przedstawicieli fauny zasiedlającej te ekosystemy wodne.

W badaniach podjętych przed z górą pięćdziesięciu laty Mikulski i Tarwid (1951) rozważali problem prawdopodobnego wpływu regulacji Wisły na niektóre żerowiska ryb związane z bentosem. Zwrócili przy tym uwagę na odmienności warunków siedliskowych różnych fragmentów ekosystemu rzeki i ich wartość w odniesieniu do ichtiofauny. Wyniki te wykorzystał Backiel (1993) do scharakteryzowania siedlisk i żerowisk ryb. Według nich zróżnicowanie siedlisk i żerowisk ryb w umiarkowanie uregulowanym odcinku dużej rzeki, gdzie do regulacji użyto ostróg kamienno-faszynowych i takich samych umocnień fragmentów brzegów jest dość duże.
Obok strefy nurtu, niosącego organizmy planktonowe oraz różne lądowe (wymyte z brzegów lub trafiające do wody z powietrza), występują obmywane prądem wody rozległe partie piaszczystego dna. Na niektórych odcinkach rzeki usiane jest ono żwirem i kamieniami. Te tzw. "rafy" stanowią odrębne, specyficzne siedliska niezbędne dla bytowania i rozrodu prądolubnych (reofilnych) gatunków ryb (boleń, brzana, kleń, jelec, certa, jaź). Podobne siedliska powstają przy usypanych z kamienia łamanego ostrogach i podłużnych tamach.
Jeszcze innymi siedliskami są boczne odnogi, starorzecza i spokojne miejsca za wyspami i tamami, gdzie osiadają tworzące żyzne podłoże namuły. Te bujnie porośnięte podwodną roślinnością środowiska, wykorzystywane są do rozrodu, wychowu młodzieży a także żerowania przez takie gatunki jak leszcz, krąp, płoć, lin, wzdręga, karaś, okoń, sandacz, szczupak i sum. W okresie niskich wód część tych siedlisk traci kontakt z nurtem rzeki, co stwarza specyficzne warunki zagrażające nawet bytowaniu ryb (przegrzewanie się wody i silne ubytki tlenu).
Odmiennymi mikrośrodowiskami są odcinki przy brzegach porośniętych wikliną i drzewami. Często są one podmywane a na wymytych korzeniach oraz zwalonych do wody pniach i gałęziach rozwija się specyficzna fauna organizmów bezkręgowych. Są to miejsca żerowania oraz kryjówki takich gatunków jak np. jaź, kleń i szczupak. Podchodzi tutaj leszcz, trzymający się zwykle nurtowej części koryta, w tworzących się pod brzegami dołach znajdują kryjówki sandacz i sum.

Przedstawione zróżnicowanie środowiskowe ekosystemu rzeki wskazuje jak bardzo ważne jest utrzymanie stałych połączeń nurtu ze starorzeczami oraz zapewnienie rybom możliwości swobodnego wstępowania do dopływów. Lokalne migracje ichtiofauny pomiędzy opisanymi mikrośrodowiskami są okresowo intensywne, a możliwość odbywania tych wędrówek decyduje o bogactwie gatunkowym oraz obfitości ichtiofauny (Backiel 1958, Bless 1978, Penczak 1968b, Schiemer 1985). O obfitości ichtiofauny nie decyduje przy tym jedynie wartość pojedynczych siedlisk, lecz przede wszystkim ich rozmaitość i dostępność, zapewniające warunki rozwoju gatunkom o różnych wymaganiach środowiskowych (Jungwirth 1998). Wyraźnie widoczne to jest na przykładzie ekosystemów Biebrzy, Narwi i Wisły. W starorzeczach Biebrzy stale połączonych z nurtem rejestrowano na powierzchni 1 hektara 2806 sztuk ryb i ich biomasę 200-220 kg, w starorzeczach całkowicie odciętych 1180 sztuk i 89,5 kg, natomiast w strefie dolnego i środkowego biegu tej rzeki 1814 sztuk i 170 kg ha-1 (Witkowski i Błachuta 1984). W Narwi okolic Uhowa na odcinku długości 1 km znaleziono w nurcie rzeki 662 ryby o łącznej masie 37,5 kg, zaś z takiego samego odcinka starorzecza 1744 ryby, które ważyły 107,6 kg (Sych i in. 1990). W płockiej Wiśle wzdłuż 1 km odcinka linii brzegu wyławiano, w starorzeczu 521 ryb o masie 19,8 kg, w strefie brzegowej nurtu 637 ryb o masie 8,5 kg, natomiast w nurcie na opasce z kamienia łamanego 802 ryby o łącznej masie 14,8 kg (Backiel i in. 1998).

Obserwowane zróżnicowanie zagęszczenia ryb w różnych strefach ekosystemu rzeki wiązać bezsprzecznie należy z odmiennymi wymaganiami środowiskowymi poszczególnych gatunków. Odnoszą się one zarówno do preferencji przepływu wody, jej natlenienia i temperatury, charakterystycznych miejsc rozrodu i żerowania, przy czym nie bez znaczenia pozostaje tutaj cykl hydrologiczny rzeki. Dla większości gatunków tworzących zespół rzecznej ichtiofauny kluczowe znaczenie posiadają tereny zalewowe oraz obficie zarośnięte roślinnością wodną płytkie strefy rzecznego ekosystemu (Backiel 1958, Bless 1978, Sych 1955). Utrzymanie tych środowisk, a więc bogactwa ichtiofauny, uzależnione jest od zachowania naturalnego cyklu hydrologicznego rzeki, którego cechą są okresowe wylewy jej wód poza koryto (Balon 1964, Backiel i in. 1978). Negatywnych przykładów w tym względzie dostarcza Elba, w której likwidacja w następstwie regulacji lenitycznych środowisk doprowadziła do ustąpienia z zespołu ichtiofauny suma i lina (Bauch 1958). Występowanie w rzece takich stagnofilnych gatunków jak wzdręga, lin i karaś, uzależnione jest od obecności starorzeczy oraz podobnych im zastoiskowych środowisk. Silnie uzależnione są od nich także leszcz, krąp i płoć. Podobnie podstawowe znaczenie dla występowania szczupaka posiada zachowanie obszarów nadrzecznych łąk, zalewanych wiosennym przyborem (Backiel i in. 1978, Sakowicz 1951). Wyraźnie widoczne jest powiązanie okresu tarła tej drapieżnej ryby z wczesnowiosennym przyborem wód, podobnie jak z wiosennoletnim przyborem rozrodu leszcza, uklei, krąpia, suma i lina.

Nie mniej ważne znaczenie dla możliwości rozwoju zespołu ichtiofauny reprezentowanego przez liczne gatunki, posiada również pojemność środowiska, czyli wielkość rzecznego ekosystemu. Wynika to z przedstawionego wcześniej zróżnicowania siedliskowego oraz dostępnej dla ryb przestrzeni życiowej - większa rzeka, większe bogactwo mikrosiedlisk. Na podstawie danych literaturowych (Penczak 1989, Penczak i in. 1991, Błachuta i in. 1993) przedstawiono jak zmienia się bogactwo gatunkowe ichtiofauny występującej w rzekach o różnej wielkości i różnym stopniu antropogenicznych przekształceń. Wraz ze wzrostem długości rzeki, a więc pojemności wodnego środowiska, wyraźnie rośnie całkowita liczba zasiedlających ją gatunków. Istotny jest przy tym fakt, że w rzekach od długości powyżej 30 km wzrost ten powodowany jest przede wszystkim przyrostem liczby gatunków ryb użytkowych, czyli tych poławianych przez człowieka. Wskazuje to na różne znaczenie tych cieków ocenianych w aspekcie potrzeb ochrony ichtiofauny oraz możliwości ich rybacko-wędkarskiego użytkowania. Przy czym nawet małe rzeki, będące główną ostoją drobnych gatunków ryb chronionych, okresowo wykorzystywane są jako miejsca rozrodu gatunków użytkowych. Pełnią one rolę miejsc odchowu młodzieży gatunków użytkowych i nieużytkowych, skąd w miarę dorastania spływają one w głębsze partie ich dolnego biegu oraz do rzeki głównej (Bless 1978, Jens i in. 1997, Kennedy i Pitcher 1975).

Zachowanie bogatego, naturalnego zróżnicowania środowiskowego ekosystemu rzeki i swobodnego dostępu do poszczególnych siedlisk stanowi tym samym warunek występowania licznej ichtiofauny a także możliwości odbudowy jej zespołów.

Negatywne skutki jakie w odniesieniu do ichtiofauny rzecznej niosą przegradzanie rzek i ich regulacja, wynikają z ruchliwości tej grupy zwierząt wykorzystujących różne siedliska ekosystemu rzeki do realizacji poszczególnych faz swego cyklu życiowego. Przegradzające koryta rzeczne jazy, zapory i stopnie wodne sprawiają, że w spiętrzonym odcinku rzeki zachodzą w wodzie procesy fizyko-chemiczne i biologiczne, wpływające na zmianę warunków bytowania ryb, co wyrażane jest przekształceniem struktury gatunkowej ichtiofauny (Holčik 1966, Vostradovský i Tichý 1999, Wundsch 1949). Reofilne gatunki rzeczne (np. pstrąg potokowy, lipień, brzana, świnka, kleń, jelec, boleń, jaź), ustępują a ich miejsce zajmują ryby typowe dla wód wolno płynących i stojących (leszcz, płoć, krąp, okoń i inne), które mogą nawet w pewnych sytuacjach opanowywać rzekę powyżej zalewu i konkurować z rodzimymi gatunkami ryb reofilnych (Starmach 1994, Wajdowicz 1964, Wiśniewolski 1995). Najważniejszym jest jednak fakt, że budowla dzieli rzekę utrudniając lub wręcz uniemożliwiając rybom i innym organizmom swobodną migrację wzdłuż jej koryta. Prowadzi to do ograniczenia liczebności, zaś w skrajnych przypadkach nawet do wyginięcia całych populacji, gdy odcięte zostaną położone powyżej przegrody tarliska (Backiel 1993, Bauch 1958, König 1969, Nolte 1968, Wiśniewolski 1987, 1992a).

Za negatywny przykład takich oddziaływań w odniesieniu do ryb wędrownych posłużyć może regulacja dolnej Wisły oraz przegrodzenie jej biegu we Włocławku. Historycznie w systemie tej rzeki występowały populacje jesiotra zachodniego, łososia atlantyckiego, troci, certy, węgorza i ciosy oraz będącego przedstawicielem krągłoustych minoga rzecznego. Ponadto sporadycznie pojawiały się w tej rzece parposz, aloza oraz minóg morski. Poza katadromicznym węgorzem, spływającym na tarło do morza, wszystkie wymienione gatunki należą do grupy anadromicznych tzn. wstępujących z wód morskich i przymorskich do rzek w celu odbycia rozrodu (Wiśniewolski 2001). Załamanie populacji jesiotra i ciosy nastąpiło w następstwie regulacji ujściowego odcinka Wisły, przeprowadzonej w końcu XIX wieku. Wykonano wówczas nowe koryto, odcinając jazami dotychczasowe połączenie z tej rzeki z Zalewem Wiślanym. Łosoś, który nigdy nie był liczny, zachował się w Wiśle jeszcze do lat pięćdziesiątych XX wieku. Natomiast na liczne w tej rzece populacje troci i certy, decydująco wpłynęło wybudowanie zapory we Włocławku. Przerwana wówczas została wędrówka tych ryb na główne tarliska, które zlokalizowane były w podkarpackich dopływach Wisły (Backiel 1983, Backiel i Bontemps 1994). Sytuacji nie poprawiło wybudowanie w zaporze przepławki dla ryb. Z części dorzecza Wisły powyżej Włocławka troć i certa zniknęły z ewidencji sieciowych połowów, natomiast w systemie całej rzeki ich połowy dramatycznie spadły. O ile jeszcze w odniesieniu do troci dzięki systematycznemu zarybianiu materiałem wyhodowanym w stawach (stadium spływające do morza smolt), udało się utrzymać populację tej ryby w Wiśle Dolnej na poziomie umożliwiającym gospodarczą eksploatację gatunku, w odniesieniu do certy nastąpiło załamanie populacji tej ryby w całym systemie rzecznym (Backiel 1983, Wiśniewolski 1987, 1992a). Wymownym tego przykładem są wysokości połowów gospodarczych tych gatunków przed i po wybudowaniu zapory (tabela I).

Już wybudowanie tylko jednego stopnia na Wiśle koło Włocławka miało zatem jednoznacznie negatywny wpływ na bytujące w tej rzece populacje troci i certy, przyczyniając się do drastycznego ograniczenia liczebności tych wędrownych gatunków.

Ograniczająco na możliwości migrowania ryb oddziaływują nie tylko tak duże piętrzenia jak to na Wiśle we Włocławku. W odniesieniu do większości gatunków ryb rzecznych, przeszkodą nie do pokonania stają się już piętrzenia o wysokości kilkudziesięciu centymetrów (Gebler 1991, Jens i in. 1997, Jungwirth i Pelikan 1989). Decydują o tym możliwości poszczególnych gatunków ryb przeciwstawiania się sile prądu wody oraz pokonywania przeszkody skokiem. Dla małych ryb nie do pokonania okazują się nawet jednolite progi betonowe o wysokości 20-30 cm (Bless 1985, König 1969). Podobną przeszkodą stają się również biegnące z dużym spadkiem gładkościenne przepusty rurowe (Gebler 1991, König 1969).

Dużym zagrożeniem dla ryb spływających w dół rzeki są również zlokalizowane na trasie ich wędrówki elektrownie wodne (Bartel i Bontemps 1989, Bartel i in. 1996, 1998, Juszczyk 1951). Ryby wpływają do komory turbin gdzie są kaleczone a część ich również zabijana przez obracające się łopatki turbin. Doświadczalnie stwierdzono, że w zależności od wysokości piętrzenia i typu turbiny w stanie nieuszkodzonym przechodziło przez turbiny od 40,1% do 87,1% ryb (Bieniarz i Epler 1977). Spośród ryb przechodzących przez turbiny elektrowni Zbiornika Rożnowskiego uszkadzanych było od 15,7% do 46,2% osobników (Juszczyk 1951). W sposób szczególny zagrożone są niszczeniem przez turbiny spływające na tarło dorosłe węgorze, które ze względu na swą długość uszkadzane są prawie w 100% (Lundbeck 1927).

Zagrożeniem, którego negatywne skutki w odniesieniu do ichtiofauny dostrzegane są dopiero po dłuższym czasie jest regulacja rzecznych koryt. Po regulacji rzeki Eckstockau długość jej koryta zmniejszyła się o jedną trzecią a dodatkowo zabudowano ją licznymi poprzecznymi progami o wysokości 30 cm. Pomimo nie pogorszenia się czystości wody, po czterech latach od przeprowadzonej regulacji stwierdzono zubożenie ichtiofauny, z której zniknęły koza, szczupak oraz płoć (König 1969). W poddanych regulacji potokach pstrągowych znika zróżnicowanie siedliskowe stwarzające pstrągowi potokowemu możliwości znalezienia kryjówek. W efekcie liczebność tych ryb drastycznie się zmniejsza (Rudek 1974). Również o negatywnych skutkach regulacji rzek dla ich rybostanu informują m.in. Backiel (1993), Penczak i in. (1991), Wiśniewolski (1987). W uregulowanych małych rzekach, podlegających na dodatek wpływom zanieczyszczeń, spotyka się sytuacje że ichtiofauna tworzona bywa przez dwa psammofilne gatunki kiełbia i śliza (Błachuta i in. 1993), bądź w ponad 80% dominacje liczebności przyjmują ryby ciernikowate (Penczak i in. 1991). Sytuacja taka utrzymuje się nawet wówczas gdy rzeka zasila stawy rybne i jesienią w wyniku odłowów jej ichtiofauna zostaje znacznie wzbogacona rybami ze stawów. Elektropołowy kontrolne wykazały, że tam gdzie jesienią była obfitość ryb, wiosną sytuacja powracała do "normalnego" dla rzeki stanu. Ryby wywędrowywały nie znajdując w zdegradowanym, płytkim korycie możliwości znalezienia miejsc ukrycia (Błachuta i in. 1993). Stanowi to konsekwencję przeprowadzonej regulacji i wyprostowania koryta rzeki. W odcinkach uregulowanych bogactwo i gatunkowa obfitość ryb są bardzo małe, podczas gdy w sąsiednich, urozmaiconych (nieuregulowanych) odcinkach ichtiofauna jest bogata i obfita (Backiel i Penczak 1989). Regulacja rzeki prowadzi bowiem do zniszczenia naturalnej struktury dna. Hydraulika przepływu rzeki po jej regulacji radykalnie się zmienia, zaś przepływ staje się bardziej jednorodny. Pociąga to za sobą zubożenie rzecznego zespołu flory i fauny. Pojawiające się często nagłe przybory wody niszczą strukturę dna do tego stopnia, że nigdy nie powraca zasiedlający je zespół bentoniczny. Likwidacja przybrzeżnych obszarów bagiennych i zalewiskowych powoduje jeszcze wzrost kulminacji spływu jednostkowego (Bless 1978, Kuhn 1976, Żelazo 1997).

Problemem bagatelizowanym często w odniesieniu do ichtiofauny jest pobór kruszywa z koryt rzecznych. Praktykowany zazwyczaj jako element prac regulacyjnych w oczywisty sposób burzy naturalny układ w rzece. Powoduje zniszczenie tarlisk, kryjówek oraz żerowisk ryb w okolicy wydobywania (Klausewitz i in. 1973, Wiśniewolski 2000b). Usunięcie z potoku dużych głazów i kamieni prowadzi do drastycznego spadku liczebności pstrąga potokowego, który traci swoje kryjówki (Rudek 1974). Do tego samego prowadzi zniszczenie podczas tych prac podwodnej roślinności a także nadbrzeżnych zadrzewień. Niszczone są w ten sposób nie tylko siedliska ryb i fauny bezkręgowej, lecz również naturalna ochrona brzegów koryta rzecznego przed erozją (Lohmeyer i Krause 1975). Spada liczebność takich drobnych gatunków jak głowacz białopłetwy, śliz i strzebla potokowa, lecz również odbija się to na pogłowiu ryb użytkowych. Nadmierne wydobywaniu żwiru z koryta Dunaju doprowadziło do zniszczenia wielu tarlisk gatunków reofilnych i w następstwie spadek liczebności brzany i świnki (Reichenbach-Klinke 1968).

Niszczenie tarlisk i żerowisk nie następuje tylko w sposób mechaniczny, lecz również poprzez ich zamulenie. Zawiesina podrywana podczas prac w korycie, osiadając na złożonej ikrze powoduje jej bardzo wysoką śmiertelność (Campbell 1954, Shapovalov 1937, Shapovalov i Berrian 1940). Zwiększająca się i utrzymująca przez dłuższy czas wysoka koncentracja zawiesiny w wodzie (zmętnienie), może mieć wpływ na zdrowotność ryb, a także na ich zwiększoną śmiertelność (Griffin 1938, Herbert i Merkens 1961). Przejściowo występująca zawiesina bywa nieszkodliwa dla ryb nawet w ilościach powyżej paru tysięcy mg dm-3, ale lokalnie ogranicza ich żerowanie oraz zasoby pokarmowe (Liepolt 1961), zaś w okresie tarła powoduje obumieranie złożonej ikry. Długotrwale występująca zawiesina przyczynia się natomiast do obniżenia stanu pogłowia ryb i pogorszenia warunków gospodarki rybackiej (Herbert i Richards 1963). Wydobywanie piasku w rejonie zimowania ryb powoduje ich niepokojenie a nawet może doprowadzić do opuszczenia przez nie zimowisk, co przyczynia się do ich zwiększonej śmiertelności. W specyficznych warunkach atmosferycznych, to jest przy wysokiej temperaturze wody i niskiej zawartości rozpuszczonego w niej tlenu, wydobywanie kruszywa w miejscach z nagromadzonymi grubymi warstwami organicznych osadów dennych, prowadzić może do gwałtownego wyczerpywania tlenu w wodzie i powstawania przyduchy. W efekcie następuje śnięcie ryb, które w szczególnie niekorzystnych warunkach przybierać może masowy charakter - tak jak miało to miejsce w 1986 roku w Zbiorniku Włocławskim (Wiśniewolski 2000a). Szkodliwe dla ichtiofauny jest również składowanie wydobywanego surowca w strefie brzegowej rzeki. Na skutek tego zasypywane są bowiem połączenia z bocznymi odnogami i starorzeczami a bywa i tak, że środowiska te bywają całkowicie niszczone (Wiśniewolski 1998). Zubaża to różnorodność siedliskową niezbędną dla zachowania gatunkowego bogactwa zespołów ryb, w tym gatunków objętych całkowitą ochroną.

Czynnikiem decydującym o możliwości bytowania ichtiofauny oraz prowadzenia gospodarki rybacko-wędkarskiej jest odpowiednia jakość wody. Wymagania poszczególnych gatunków ryb różnią się znacznie w tym względzie przede wszystkim z uwagi na zawartość rozpuszczonego w wodzie tlenu i jej temperaturę. Istnieje wiele udokumentowany przykładów negatywnego wpływu zanieczyszczania rzek, które doprowadziło do wyginięcia tak poszczególnych gatunków, jak również całych zespołów ryb, a także zaniku rybactwa (Bless 1978, Denzer 1966, Kuhn 1976, Morawska 1968, Nolte 1968, Penczak 1968a, Wiśniewolski 1987). W wielu odcinkach rzek, w których pomimo zanieczyszczenia wody zachowały się zespoły ichtiofauny, ryby nabrały nieprzyjemnego zapachu i smaku dyskwalifikujących ich przydatność konsumpcyjną (Backiel i Penczak 1989, Kołder 1961, Morawska 1968). Stało się tak za sprawą kumulacji w ich organizmie szkodliwych związków, zwłaszcza ropopochodnych, fenoli oraz metali ciężkich (Bontemps i Backiel 1988, Kuhn 1976, Wiśniewolski 1987). W wodach zeutrofizownych organicznymi zanieczyszczeniami problemem stał się masowy rozwój sinic, których wydzielane do wody toksyny kumulowane są również w tkankach ryb (Persson 1983). Obok zachodzących w dłuższym przedziale czasu przeobrażeń struktury gatunkowego składu zespołu rzecznej ichtiofauny, dostrzegalne od razu zmiany przydatności konsumpcyjnej stanowią ważną informację o stanie ryb. Sygnalizują wystąpienie skażenia środowiska i jego oddziaływanie na ryby, zanim jeszcze osiągnie ono letalne wartości i doprowadzi do wystąpienia śnięć (Bontemps i Backiel 1988, Morawska 1968). Dbałość o uporządkowanie gospodarki wodno-ściekowej i zachowanie odpowiedniej jakości wód, warunkuje więc możliwości ochrony przyrodniczych walorów środowiska wodnego, w tym ichtiofauny, prowadzenia gospodarki rybacko-wędkarskiej a także bezpiecznego korzystania przez człowieka z pożytku jakim są ryby.

Jest to problem bardzo ważny bowiem pomimo upadku tradycyjnego rybactwa rzecznego, duże ilości ryb pozyskiwane są nadal z rzek i zbiorników zaporowych systemem połowów wędkarskich. Wydajność rejestrowanych w nich połowów wędkarskich, w przypadku zbiorników zaporowych sięgać może niezwykle wysokich wartości 360 kg ha-1 (Wołos i in. 1999, 2000, 2001). W rzekach połowy te są dużo niższe, choć i tutaj uzyskiwane wydajności mogą być wysokie jak np. odnotowywane w Wiśle, które sięgały rzędu 50 kg ha-1 (Wołos i in. 2000). Przy tak wysokim poziomie połowów wędkarskich groźnym zjawiskiem jest ich wysoka wybiórczością. Ukierunkowane na wybrane gatunki, stanowią poważne zagrożenie przyczyniając się do znacznego redukowania ich liczebności. W wędkarskich połowach na zbiornikach zaporowych Uglickim i Iwankowskim leszcz stanowił 59,0-79,2% i 66,5-78,0% ich całkowitej masy (Nikanorov 1980). W szczególnym stopniu problem nasilonego wyławiania dotyczy ryb drapieżnych, które stanowić mogą 50% i więcej całkowitej masy połowów, tak jak np. obserwowano w Zbiorniku Zegrzyńskim. Zagrożenie takie sygnalizowane jest przez wielu autorów (Bieniarz i in. 1990, Bieniarz i Epler 1993, Sych (red.) 1991, Wajdowicz 1979, Wołos i in. 2000, Wrona i Guziur 2000). Przy obserwowanej wysokiej wydajności połowów wędkarskich ich szczególne ukierunkowanie na ryby drapieżne może być przyczyną niszczenia równowagi ekologicznej wodnego ekosystemu i jego degradacji.

Negatywne oddziaływanie zabudowy rzek na ichtiofaunę sprawiło, że już dawno dostrzeżono potrzebę przeciwdziałania temu zjawisku, stąd rozwinęło się budownictwo urządzeń umożliwiających rybom pokonanie przeszkody. Według niektórych danych początki tego budownictwa sięgają nawet drugiej połowy XVII wieku, jednakże jego rozkwit datuje się na przełom i początek XX stulecia. Znalazło to swój wyraz w odpowiednich postanowieniach prawnych. I tak już w 1874 roku, w Prusach ustawa rybacka nakazywała budowę przejść dla ryb przy powstających przegrodach i zaporach (Bless 1978). Podobnie stanowiła nasze przedwojenna ustawa o rybactwie śródlądowym z 1932 roku. Obecnie sprawy te reguluje ustawa Prawo Wodne (Dz.U. nr 115 z 2001r, poz. 1229), ustawa Prawo ochrony środowiska (Dz.U. nr 62 z 2001r, poz. 627) oraz ustawa z dnia 18 kwietnia 1985 r. o rybactwie śródlądowym (Dz.U. nr 66 z 1999r, poz. 750 wraz z późniejszymi zmianami).

Urządzenia umożliwiające pokonywanie przez faunę wodną piętrzenia, tzw. przepławki, mają za zadanie redukowanie szybkości przepływu wody do wartości odpowiadających możliwościom pokonywania siły prądu zarówno przez zasiedlające rzekę ryby, jak również organizmy bezkręgowe. Spotykane są różne rozwiązania konstrukcyjne przepławek (Adam i in. 1994, Gebler 1991, Wiśniewolski 1997). Do niedawna najczęściej stosowanym typem były przepławki komorowe oraz przepławki Denila. W obydwu rozwiązaniach przepławkę stanowi betonowe, rzadziej drewniane, pochylone koryto, w którym wbudowane są w różny sposób poprzeczne przegrody, lub umieszczone na obwodzie koryta listwy. Obserwowane często ich wadliwe, nieskuteczne działanie inspirowało poszukiwanie innych rozwiązań. Jednym z nich są tzw. przepławki szczelinowe, które stanowią modyfikację tradycyjnej przepławki komorowej. Jedno lub dwustronnie położone szczeliny, otwarte na całej wysokości przegrody, uniezależniają w znacznym stopniu funkcjonowanie przepławki od poziomu w niej wody, ułatwiając zarazem przemieszczanie się ryb. Rozwiązanie to według dotychczasowych obserwacji charakteryzuje się lepszą skutecznością działania, niż przepławki Denila i tradycyjne komorowe (Gebler 1991).

Poznawanie ekologicznego znaczenia i funkcjonowania ekosystemów rzecznych oraz biologii zasiedlającej je fauny, doprowadziły do opracowania nowych, ekologicznych rozwiązań przejść dla ryb, będących odwzorowaniem naturalnych warunków panujących w korycie rzecznym. Rzeczą znamienną jest, iż koncepcje te narodziły się w krajach wysoko zurbanizowanych, gdzie na skutek regulacji i zabudowy rzek, doprowadzono do biologicznej dewastacji tych środowisk (Gebler 1991, Jungwirth i Pelikan 1989, Knauss 1980, Whittaker i Jäger 1986). Wynikało to z faktu drastycznego zmniejszenie się liczebności ichtiofauny oraz zaniku wielu gatunków ryb, w dotkniętych niekorzystnymi przeobrażeniami systemach rzecznych.

Sposób konstruowania tych ekologicznych rozwiązań inspirowało naturalne ukształtowanie przełomowych fragmentów rzecznego koryta. Wzorując się na ich budowie i określonej doświadczalnie charakterystyce przepływu wody, sformułowano warunki, którym odpowiadać musi wykonywane przejście. Ma więc ono:

• umożliwiać swobodną migrację rzecznej fauny,
• komponować się z naturalnym otoczeniem,
• przeciwdziałać erozji koryta, a także pełnić inne hydrotechniczne funkcje, np. piętrzenia wody (Adam i in. 1994, Gebler 1991).

• pstrągi i inne łososiowate 2,0 m s-1,
• reofilne ryby karpiowate 1,5 m s-1,
• pozostałe gatunki, ryby młode i małe 1,0 m s-1 (Gebler 1991).

• pstrągi i inne łososiowate 0,20 m,
• reofilne ryby karpiowate 0,11 m,
• pozostałe gatunki i ryby młode 0,05 m (Wiśniewolski 1997).

• obejść naśladujących naturalne, omijające przeszkodę strumienie,
• bystrotoków (ramp), stanowiących odwzorowanie usłanych głazami i kamieniami przełomowych odcinków rzeki,
• kombinacji bystrotoku i przepławki komorowej (przepławka ryglowa), gdzie przegrody oddzielające poszczególne komory wykonane są z luźno ustawionych głazów, pomiędzy którymi pozostawiony jest system różnej szerokości szczelin.

Omówione środowiskowe uwarunkowania rozwoju rzecznej ichtiofauny oraz skutków jakie niosą w odniesieniu do tej grupy zwierząt, zakłócające funkcjonowanie ekosystemów rzecznych antropogeniczne oddziaływania, sygnalizują zaledwie skalę problemu oraz wynikających z niego potrzeb ochronnych. Najważniejsze z nich sformułować można następująco:

1. Rzeka rozpatrywana pod względem biologicznym stanowi jeden ekosystem, w którym zmiany następują łagodnie wraz z biegiem rzecznego koryta i równie płynnie zmienia się struktura gatunkowa zespołu ichtiofauny.



2. Migracje stanowią naturalny mechanizm zabezpieczający populacje ryb oraz innych przedstawicieli wodnej fauny przed wyginięciem na zasiedlanym obszarze.



3. Zachowanie bogatego, naturalnego zróżnicowania środowiskowego ekosystemu rzeki i swobodnego dostępu do poszczególnych siedlisk, stanowi warunek występowania licznej, bogatej pod względem gatunków ichtiofauny, a także możliwości odbudowy jej zespołów.



4. Przegradzanie rzek oraz budowa elektrowni wodnych stanowią ogromne zagrożenie dla istnienia rzecznej ichtiofauny, zwłaszcza populacji ryb wędrownych.



5. Regulacja rzek prowadzi do niszczenia naturalnego zróżnicowania siedliskowego ekosystemu rzeki i w konsekwencji do drastycznego obniżenia liczebności oraz bogactwa gatunkowego zasiedlających ją zespołów ichtiofauny.



6. Nadmierny pobór kruszywa z koryta rzeki prowadzi do niszczenia siedlisk, żerowisk i tarlisk ichtiofauny, w efekcie zaś do spadku liczebności pogłowia rzecznych gatunków ryb. Następuje to zarówno w drodze niszczenia mechanicznego, jak również oddziaływania na faunę wodną długotrwałego zmętnienia wody.



7. Odpowiednia jakość wody jest warunkiem zachowania licznego, zróżnicowanego pod względem gatunków zespołu ichtiofauny.



8. Zmiany przydatności konsumpcyjnej stanowią ważną informację o stanie ryb, sygnalizującą wystąpienie skażenia środowiska i jego oddziaływania na ryby, zanim jeszcze osiągnie ono wartości letalne.



9. Połowy wędkarskie ze względu na swą wysokość oraz szczególne ukierunkowanie na pozyskiwanie niektórych gatunków ryb, stanowić mogą poważne zagrożenie i przyczyniać się do znacznego redukowania ich pogłowia. Szczególnie zagrożone są nimi gatunki drapieżne oraz reofilne.



10. Urządzeniami, które łagodzić mogą negatywne skutki przegrodzenia i regulacji rzek są przepławki. Konstrukcja ich musi jednak umożliwiać pokonanie urządzenia przez wszystkie gatunki tworzące zespół ichtiofauny.



11. Wykonanie przepławki, pozwalającej zachować ciągłość ekologiczną rzecznego ekosystemu, nie rekompensuje warunków panujących w niespiętrzonej rzece. Stąd decyzje o jej przegrodzeniu zawsze poprzedzone być muszą dogłębną analizą biologicznych skutków tego przedsięwzięcia.



12. Ponieważ turbiny elektrowni wodnych stanowią duże zagrożenie dla ichtiofauny, konieczne jest stosowanie zabezpieczeń (gęste kraty, bariery elektryczne), uniemożliwiających wpływanie ryb do komory turbin i kierujących ryby do przepławki lub swobodnego przelewu przez koronę niskiego piętrzenia, co gwarantuje zachowanie migracji w dół rzeki.



13. Przez elektrownie wodne szczególnie zagrożone są dorosłe osobniki oraz spływająca młodzież (smolty) ryb wędrownych.



14. Przywracaniu ciągłości ekologicznej ekosystemów rzecznych, czemu służy budowa przepławek, towarzyszyć musi odtwarzanie zróżnicowania środowiskowego rzek oraz ich naturalnego cyklu hydrologicznego. W parze z tym muszą iść: dbałość o dobrą jakość wody, ochrona ryb i ich rozrodu, wspieranie drogą zarybiania gatunków zagrożonych oraz kontrolowana, wyważona eksploatacja połowowa.

Literatura